U nastavku priče (UTICAJ TOPLOTNOG STRESA NA REPRODUKCIJU KRAVA – UVOD) o uticaju toplotnog stresa na reprodukciju, pričamo o mehanizmima i protokolima hormonske terapije koji mogu da pomognu da smanjimo negativno delovanje visoke temperature i vlažnosti vazduha na repro rezultate.
Gonadotropni hormoni
Gonadotropni luteinizirajući hormon (LH) i folikulostimulirajući hormon (FSH) igraju važnu ulogu u funkciji jajnika, uključujući regulaciju rasta folikula, ovulacije i razvoja žutog tela. Ima nekih neslaganja u literaturi što se tiče gonadotropina, ali većina studija ukazuje na to da toplotni stres smanjuje sekreciju LH. Smanjena sekrecija LH deluje na niz događaja koji treba da predstoje normalnoj ovulaciji i formiranju funkcionalnog žutog tela. Uz to, smanjena koncentracija estradiola pod toplotnim stresom kod krava koje su blizu ovulacije takođe može poremetiti delovanje LH. Za razliku od LH, sekrecija FSH se povećava, što ima za posledicu veći broj folikula i može objasniti viši procenat blizanačkih steonosti od letnjih osemenjavanja. Niske koncentracije LH mogu uzrokovati razvoj žutog tela koje neće lučiti dovoljne količine progesterona.
Sve zajedno, poremećena sekrecija gonadotropina smanjuje plodnost krava tokom leta. Jedan od mogućih načina da se popravi situacija je da se krava tretira jednom dozom GnRH na početku estrusa koja bi indukovala normalan nivo lučenja LH. U istraživanjima se doza GnRH davala 2-3 sata nakon početka estrusa i stopa koncepcije se znatno poboljšala, a najveći uticaj je primećen kod krava slabe telesne kondicije i kod prvotelki.
Folikuli jajnika
Krave obično imaju dva folikularna ’talasa’ tokom 21-og dana estrusnog ciklusa. U svakom talasu jedan folikul postaje dominantan, a ostali se degenerišu i nestaju. Dominantni folikul drugog folikularnog talasa se razvija u preovulatorni folikul na kraju ciklusa kada endokrini status ’dozvoli’ početak ovulacije. Toplotni stres menja dinamiku rasta folikula kod krava i dešavaju se dve značajne fiziološke promene. Prva je porast u broju većih folikula u folikularnom talasu, što ima za posledicu povećani broj blizanačkih steonosti. Druga je produženo trajanje dominacije preovulatornog folikula, kao rezultat ranijeg početka sazrevanja. Ovo može objasniti negativni uticaj toplotnog stresa na plodnost, dokazano je da produženi život preovulatornog folikula povezan sa depresijom plodnosti.
Efekti smanjenog lučenja estradiola uključuju poremećeno trajanje i intenzitet estrusa, sprečavanje lučenja LH koje utiče na poremećaj ovulacije, pojavu cista na jajnicima i poremećaj funkcije žutog tela što dovodi do smanjenog lučenja progesterona. Korišćenje Ovsynch protokola se pokazalo da poboljšava sveukupnu stopu steonosti krava tokom leta, a jedan od glavnih razloga je zato što se na taj način sve krave osemenjavaju, bez obzira na pokazivanje znakova estrusa. Zbog dugotrajnog uticaja toplotnog stresa na folikule jajnika testirani su različiti tipovi hormonskih terapija. Prilikom testiranja došlo se do saznanja da korišćenje GnRH i PGF2α za indukciju folikularnih ciklusa eliminiše efekat toplotnog stresa na funkciju folikula.
Žuto telo
Žuto telo luči progesteron, koji je ključan za razvoj embriona. Lutealna insuficijencija se odnosi na status žutog tela koje ne luči odgovarajuće količine progesterona da bi se održala steonost, i zato se povezuje sa niskom plodnosti kod krava i ostalih kičmenjaka. Suplementacija progesteronom u ranoj steonosti kod krava pod toplotnim stresom poboljšava reprodukciju do određene granice, međutim, ta istraživanja su kontroverzna zato što ne pokazuju sva istraživanja poboljšanja u plodnosti. Studije ukazuju na to da kratkotrajna izloženost toplotnom stresu ne utiče na smanjenu koncentraciju progesterona. Značajno smanjenje lučenja progesterona je zapaženo kod dugoročnog, hroničnog, sezonskog uticaja toplotnog stresa. To se može pripisati poremećaju procesa formiranja žutog tela ili niskoj sintezi progesterona pod toplotnim stresom, ili može biti rezultat poremećenih preovulatornih folikula, koji formiraju i nefunkcionalno žuto telo. Jedan od načina da se poveća koncentracije progesterona nakon osemenjavanja tokom leta je korišćenje CIDR progesteronskih vaginalnih implanta, u periodu od dve nedelje, sa početkom petog dana nakon osemenjavanja. Preduslov za postizanje dobrih rezultata je rashlađivanje, u suprotnom embrioni neće preživeti. Istraživanje Friedman-a i sar.(2012) je pokazalo da CIDR tretman povećava stopu koncepcije za 6%(nije značajno povećanje), međutim, tretman je značajno povećao stopu koncepcije u grupama krava sa slabom kondicijom nakon teljenja, i kod krava koje su imale probleme tokom teljenja. Još jedno istraživanje je urađeno samo na kravama sa niskom ocenom telesne kondicije i na kravama kojima je dijagnostikovana upala materice nakon teljenja. Rezultati su potvrdili da CIDR tretman kod ovakvih krava značajno povećava stopu koncepcije.
Oocite – jajne ćelije
Oocite u jajnicima su takođe osetljive na visoke temperature. Folikuli u različitim stadijumima razvića imaju različitu osetljivost na toplotni stres, što je prikazano na slici ispod.
Jajne ćelije prikupljene od krava holštajn rase tokom letnjih meseci su imale odložene prve dve embrionalne podele (Gendekman i sar. 2010). Druga istraživanja su pokazala da je uticajem toplotnog stresa manji broj jajnih ćelija oplođen, i manji broj se dalje razvije u blastocite. Roth i saradnici su 2001.god došli do zaključka da je potrebno dva do tri estrusna ciklusa da prođe da bi se reprodukcija vratila na normalno funkcionisanje, što ukazuje na dugotrajne efekte toplote na jajnike i jajne ćelije. Ovo bi moglo da objasni smanjenu plodnost na početku jeseni, kada krave više nisu pod uticajem visokih temperatura. Treba imati u vidu da je celokupna rezerva folikula krave oštećena od uticaja toplotnog stresa, nakon čega se spontano oporavlja do kraja jeseni ili početka zime. S obzirom na to, sugerisano je povećano uklanjanje oštećenih folikula kako bi se poboljšala plodnost u ovom periodu. Tačnije, tri uzastopna folikularna talasa indukovana GnRH i PGF2α hormonima u toku leta i jeseni su poboljšala stopu koncepcije, većinom kod prvotelki i krava sa visokom ocenom telesne kondicije nakon teljenja (Friedman i sar.2011). Autori veruju da bi usvajanje ovog pristupa moglo, do nekog nivoa, da poboljša plodnost mlečnih krava tokom leta i jeseni. Toplotni stres utiče na jajne ćelije na ćelijskom i molekularnom nivou. Izloženost jajnih ćelija toplotnom šoku tokom sazrevanja utiče na raspored mikrotubula i mikrofilamenata (Roth I Hansen, 2005). Kod velikog procenta ćelija je razvoj zaustavljen u metafazi I, što je povezano sa neuspešnim osemenjavanjima tokom letnjih meseci.
Embrion
Iako toplotni stres najviše utiče na promene u folikulu i jajnim ćelijama, embrioni pre implantacije su takođe osetljivi na visoke temperature, zavisno od faze razvoja. Dvoćelijski embrioni su najosetljiviji, a sa svakim sledećim stepenom razvoja otpornost na toplotni stres se povećava. Zanimljiva je činjenica da toplotni stres drugačije utiče na embrionalni razvoj različitih rasa. Na goveda koja spadaju u grupu Bos indicus goveda (Brahman, Nelore) visoke temperature imaju umereno negativan efekat, dok na Bos taurus goveda (Holštajn, Angus) visoke temperature imaju značajno veći negativan uticaj.
Reproduktivni sistem krave je jako osetljiv na visoke temperature. Posledica toga su tihi estrusi, anestrusi, bezsimptomska povađanja i uginuća embriona. Da bi posledice toplotnog stresa sveli na minimum neopohodna je upotreba rashladnih uređaja, ventilacije objekata, prilagođeni obroci i neograničen pristup vodi, a sve u cilju održavanja maksimalnih mogućih reproduktivnih rezultata.
Prevela i prilagodila
Katarina Šolaja
Maj 2022